Приглашаем посетить сайт
ЖИЗНЬ
ЖИЗНЬ - одна из высших форм движения, закономерно возникшая в процессе развития материи.
Исторический очерк развития понятий о жизни. Представление о качеств. отличии живого от неживого, о наличии общих свойств у всего живого вырабатывалось постепенно в процессе познания природы. Еще в нач. 18 в. в область химии переносились чисто биологич. понятия. Многие утверждали тогда, что кислоты - это мужское начало, а щелочи - женское. Нек-рые считали, что минералы растут, подобно растениям, из семян. К тому же в науке долгое время отсутствовало ясное представление о том, что растения являются в такой же мере живыми, как и животные. Развивавшееся естествознание шаг за шагом вводило науч. критерии познания жизненных функций. Так, в процессе развития биологии последовательно расширялось понятие дыхания. Первоначально оно мыслилось только как работа легких и дыхание растения отрицалось; лишь позднее дыхание стало рассматриваться как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа одноклеточными и многоклеточными животными и растениями. Еще позднее, исходя из познания самой сущности дыхания, при к-ром освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия, стали понимать под дыханием любой способ добывания энергии организмом. Процесс расширения и углубления биологич. понятий с особой интенсивностью продолжается в наст. время. Так, напр., совсем недавно возникла проблема возможности расширить понятие Ж. на мир вирусов.
В связи с развитием науч. познания Ж. развивалось и филос. понимание ее. Филос. концепция Ж. всегда имела большое мировоззренч. значение и являлась существенным вопросом борьбы материализма и идеализма, науки и религии. Филос. воззрения оказывают несомненное влияние на естеств.-науч. трактовку Ж. В свою очередь, углубление науч. знания о Ж. играет важную роль в развитии материализма и его борьбе против идеализма и религии. Трудность науч. решения проблемы Ж. является причиной того, что идеализм и религия здесь особенно упорно ищут убежища. Религ. мифу о божеств. творении живых существ соответствуют идеалистич. концепции креационизма, телеологии и витализма. В основе этих учений при всем их многообразии лежит одна идея: Ж. по своей природе нематериальна, она есть результат одушевления материи "жизненной силой". Наибольшим успехом в истории виталистических воззрений на Ж. пользуется учение Аристотеля об одушевляющем начале, заложенном в самих живых существах и движущем их развитие в силу того, что оно является их внутр. целью. Это начало Аристотель назвал энтелехией. Наукообразная форма при идеалистич. содержании привлекла к этому учению сочувственное внимание церкви. В духе церк. догматики оно было истолковано Фомой Аквинским и в этой форме до сих пор служит теологич. трактовкой библейского мифа о творении живых существ, напр. в неотомизме. Как и в общефилос. плане, идеалистич. интерпретации Ж. в антич. философии противостоял материализм Демокрита.
Витализму он противопоставил учение о Ж. как результате взаимодействия механич. сил самой природы (движения атомов особой формы), телеологизму - материалистич. детерминизм. Механистич. трактовка Ж. свойственна и материализму 17-18 вв. В физике Декарта и у франц. материалистов 18 в. - Ламетри, Кабаниса, Гольбаха - развивалась механистич. концепция животного-машины, а у Дидро и Робине - теория всеобщей одушевленности материи. Материализм этого периода боролся как против религ. домыслов о Ж., так и против идеалистич. натурфилос. концепций Лейбница, Канта, Шеллинга и др. Однако Энгельс отмечает, что в старой натурфилософии при всех ее фантастич. домыслах и нелепостях "много осмысленного и разумного" ("Анти-Дюринг", 1957, с. 11, прим.). Начиная с 19 в. успехи химии, физики и биологии способствуют тому, что материализм в проблеме Ж. все более вытесняет идеалистич. и религ. воззрения. Длит. время витализм использовал распространенное с древности представление о т. н. самопроизвольном зарождении живых существ. В сер. 19 в. Л. Пастер точными опытами окончательно опроверг эту теорию. Рубежом в науке о Ж. явились великие открытия в естествознании 19 в. и прежде всего дарвинизм, заложивший науч. основу совр. биологии.
С конца 19 в. в центре науч. исследований проблемы Ж. оказываются наиболее сложные вопросы целостности организмов, эмбриогенеза и регенерации, механизмов наследственности, биохимии и биофизики Ж. Совр. витализм и телеологизм возникли на почве трудностей, связанных именно с этими вопросами. Неовитализм Г. Дриша и его последователей (А. Венцль, И. Рейнке и др.) как раз является идеалистич. толкованием проблем целостности организма на материале эмбриогенеза, материалистич. разрешение к-рых немыслимо без диалектич. подхода. Труднейшие проблемы диалектич. взаимосвязи формы и функции, факторов эволюции породили такие идеалистич. извращения, как телефинализм (Леконт де Нюи), организмизм (см. Креационизм), а также идеалистич. интерпретации Ж. в духе А. Бергсона ("жизненный порыв"), У. Мак-Дугалла ("горме"), С. Александера (эмерджентная эволюция) и др. В связи с успехами совр. биохимии и биофизики возникли механистич. попытки истолковать Ж., исходя только из физико-химич. закономерностей ("механика развития" В. Ру и теория тропизмов Ж. Лёба на рубеже 19-20 вв., ряд теоретич. построений, связанных с исследованиями роли нуклеиновых к-т, и т.д.). Единственно правильной филос. основой учения о Ж. является диалектич. материализм, к-рый впервые в истории развития биологии преодолел не только идеалистич., но и метафизич. механистич. воззрения. С позиций диалектич. материализма и опираясь на достижения биологии и химии, Энгельс охарактеризовал Ж. как качеств. скачок в развитии материи "при переходе от обыкновенного химического действия к химизму белков, который мы называем жизнью" (там же, с. 63).
Сущность жизни. Диалектико-материалистич. подход к проблеме о сущности Ж. включает два осн. требования: 1) рассматривать Ж. как естественный, материальный процесс, как закономерный этап в развитии материи и 2) вскрыть качеств. закономерности Ж., характеризующие ее как особую ступень развития в преемственности форм движения материи. В этой постановке вопроса диалектич. материализм выступает как против идеализма, усматривающего сущность Ж. в некоей нематериальной "жизненной силе", так и против метафизич. материализма, отрицающего качеств. различие между живой и неживой материей. Ж. на Земле представлена громадным разнообразием форм, неизмеримо превосходящим многообразие форм неживой материи. В живой материи имеется возрастающая сложность строения и функций. Единство процесса Ж. характеризуется двумя признаками, свойственными всем живым организмам: целостностью (структурный признак) и самовоспроизведением (динамич. признак). В проблеме сущности Ж. рассматривается именно единство Ж. как динамич. структуры в отвлечении от эволюц. многообразия ее форм. Дарвинизм выяснил, что это многообразие есть результат изменчивости организмов и естественного отбора, к-рые обусловливают приспособляемость живых тел как закономерность биологич. эволюции. Т. о., сущность развития живых организмов только проявляется в их эволюции. Лежащий в основе эволюции естеств. отбор создает видимость телеологич. характера процесса Ж. В этой видимости отражается существ, характеристика Ж.: саморазвитие, самовоссоздание живого тела из внешних компонентов. В отличие от неживой природы, для Ж. характеристичны категории внешнего и внутреннего с их диалектикой. Живой организм есть устойчивый замкнутый мир по отношению к среде и в то же время всецело элемент среды, от нее зависящий в самом своем существовании. "Механизм" саморазвития живой материи от непосредств. взаимодействия со средой сдвинут внутрь организма, это - "механизм" ассимиляции - диссимиляции. Этим и обусловливается относит. автономность живого организма по отношению к среде. Такие существ. признаки Ж., как раздражимость, рост, размножение, являются производными от механизма обмена веществ, определяющего сущность Ж. Но обмен веществ есть процесс деятельности определенного материального субстрата, каковым являются конкретные виды материи, на Земле - белки и нуклеиновые к-ты. Следовательно, сущность Ж. конкретно представлена как функция определенной материальной организации. Поэтому в свое время Энгельс определил Ж. так: "Ж и з н ь е с т ь способ существования белковых т е л, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел" ("Анти-Дюринг", 1957, с. 77).
Ж и в о е и н е ж и в о е. Взаимосвязь живой и неживой природы в первом приближении обнаруживается уже в количеств. составе химич. веществ, образующих живые тела. На естеств. происхождение Ж. из неживой природы указывает в этом отношении то, что в химич. составе живых тел содержатся те же элементы, к-рые имеются и в минералах. Различие здесь только в количеств. соотношениях. В то же время в живых телах имеются многочисл. соединения, к-рые нигде в неживой природе в естеств. условиях не встречаются иначе, как в виде результатов жизнедеятельности живых тел. Особо важное значение в живых телах имеют белки и нуклеиновые к-ты, вступающие между собой в соединения, образуя белковые тела, называемые нуклеопротеидами. Белковые вещества построены примерно из 20 различных аминокислотных остатков, причем свойства белка зависят от входящих в него аминокислот, а также от того, в какой последовательности аминокислотные остатки расположены в полипептидных цепочках, образующих белок. Число возможных комбинаций из 20 аминокислот так велико, что не только каждый вид животных и растений может иметь свои особые белки, но даже каждая ткань организма может обладать особыми белками. Нуклеиновых к-т имеется 2 типа: дезоксирибозная нуклеиновая к-та (ДНК), к-рая находится в ядрах клетки, и рибозная нуклеиновая к-та (РНК), находящаяся как в ядрах клеток, так и в цитоплазме. Выяснено, что хотя каждая нуклеиновая к-та построена только из 4 разных нуклеотидов, однако чередование последних в макромолекуле нуклеиновой к-ты весьма разнообразно и состав нуклеиновых к-т обоих типов специфичен для каждого вида. Качеств. отличие живого от неживого заключается, т.о., не в составе, к-рый обнаруживает их единство, а в строении, функциональных особенностях и характере организации химич. взаимодействий в живом теле. Все активно функционирующие структуры протоплазмы и клеточного ядра имеют белковую природу. Нуклеиновые к-ты и белки являются полимерными, высокомолекулярными вещест- вами. Их частицы, называемые м а к р о м о л е к у л а м и, имеют молекулярный вес, достигающий неск. миллионов единиц, и большую величину. Макромолекулы состоят из множества химически связанных между собой звеньев. Такими звеньями макромолекулярных цепочек белка и являются аминокислоты. У нуклеиновых к-т такими звеньями являются нуклеотиды. Эти количеств. характеристики обусловливают существ. качеств, особенности высокомолекулярных соединений. Огромное количество атомов, образующих макромолекулы (десятки и сотни тысяч), множество качественно различных аминокислот в составе одного и того же белка, большая длина макромолекул обусловливают богатейшую физич. и особенно химич. полифункциональность белков.
Макромолекулы белка участвуют в различных физич. и химич. процессах и как единое целое, и как совокупность огромного числа относительно самостоят. частиц. Напр., отд. функциональные группы полипептидной цепочки могут реагировать то как к-ты, то как щелочи, относительно независимо участвовать в тепловом движении. В результате и макромолекула в целом, оставаясь самой собой, ведет себя функционально различным образом.
Функциональное богатство макромолекул белков и нуклеиновых к-т умножается их способностью принимать различные пространств. формы: скручиваться, складываться и т.д., благодаря чему открытыми для реагирования оказываются их различные части. Качеств. многообразие состава белков (бесконечно богатые возможности сочетаний из составляющих их 20 аминокислот) в совокупности с отмеченными функциональными возможностями обусловливает многообразие функций, с к-рыми белки выступают в организме. Они действуют и как ферменты-катализаторы, и как участники процессов переноса энергии, и выполняют функции опорных органов и органов, производящих механич. работу, и т.д. Особенно важной для процесса Ж. является каталитич. функция белков. В неживой природе не встречается столь специализированных и так сильно ускоряющих химич. процессы катализаторов. Важной качеств. особенностью веществ живого организма является их оптич. активность. В состав белков живого тела входят исключительно левые изомеры аминокислот. Образно выражаясь, можно сказать, что организм живет в оптически активном пространстве. Живые тела гетерогенны по строению. В них встречаются настоящие растворы, коллоидные растворы и суспензии. Коллоидное состояние очень существенно для жизненных процессов. Благодаря наличию коллоидных частиц, размер к-рых колеблется от 6 до 140 mμ, образуется огромная поверхность, разделяющая твердую фазу от жидкой фазы в живом теле. Поскольку этими частицами являются белковые макромолекулы, обладающие огромной реакционной активностью, на этой поверхности разыгрываются многочисл. реакции. Характерной чертой течения реакций в живом организме является уподобление поступающих извне веществ белкам, из к-рых состоит организм. При этом структирные белки и нуклеиновые к-ты играют роль веществ, обеспечивающих циклич. повторяемость процесса воспроизводства организма. Этот играющий важную роль в жизнедеятельности порядок повторяемости лежит в основе роста и размножения, а также дифференцировки, т. к. определенные первоначально повторяющиеся структуры в процессе дифференцировки приобретают разные формы и функции. На высших уровнях эта повторяемость выражается в дроблении яйца, приводящем в конечном счете к развитию многоклеточного организма. В наст. время наука непосредственно подошла к раскрытию биохимич. механизмов этой повторяемости (исследования роли нуклеиновых к-т в синтезе белка). В то же время закономерная последовательность этапов развития живого тела в онтогенезе есть процесс, выработавшийся в ходе биологич. эволюции путем приспособления (см. Биогенетический закон). Отдельные части живых тел, а также в известных условиях живые тела в целом под поляризационным микроскопом обнаруживают двойное лучепреломление. Это явление наблюдается при известных видах упорядоченности в расположении молекул, свойственной анизотропным кристаллам и жидким кристаллам. Структурами, имеющими нек-рые свойства кристаллов, в организме являются макромолекулы. В этом сходстве отражается устойчивость и организованность динамич. структур, составляющих живой организм. Структура живых тел и их функции связаны между собой неразрывно и взаимно друг друга обусловливают, в то же время они являются определяющими условиями упорядоченности жизненных процессов в пространстве и во времени. Живые структуры формируются функциональным содержанием жизненных процессов. Строение живых тел характеризуется тем, что их структуры находятся в беспрерывном изменении, неразрывно связанном с функцией этих структур. Различные структуры в живых телах скрепляются между собой теми же силами, к-рые действуют в неживой природе. Это прежде всего ковалентные связи, лежащие в основе химич. сродства; далее, это электростатич. силы, зависящие от притяжения противоположно заряженных частиц (ионов); далее, это т.н. водородные мостики, образующиеся между водородом и такими электроотрицательными элементами, как кислород. Водородные связи между двумя спирально закрученными нитями ДНК придают этой структуре существенную прочность. Т.о., физико-химич. особенности строения и функционирования живой материи не содержат никаких "надприродных" факторов. Тем самым опровергаются виталистич. домыслы о "жизненной силе" и доказывается принципиальная возможность искусственного создания живого б е л к а. Совр. биология располагает обширными сведениями о химич. и физич. свойствах живых тел. В бесклеточных экстрактах удается наблюдать синтез белков, а также синтез нуклеиновых к-т. Т.о., анализ явлений Ж. при помощи химич. и физич. методов продвинулся очень глубоко. Однако отсюда следует только то, что в процессе жизнедеятельности нет ничего "надматериального", ничего не подчиняющегося законам развития материи. Но сложность связей и качество явлений Ж. таковы, что они выходят за пределы собственно физики и химии (см. Биология).
О б м е н в е щ е с т в. С химич. т. зр. обмен веществ есть совокупность множества сравнительно простых реакций, каждая из к-рых может быть воспроизведена и вне организма, т. к. не содержит ничего специфически жизненного. Качественно отличает Ж. то, что в живых телах эти многочисл. реакции, являющиеся элементами обмена веществ, строго согласованы между собой во времени и пространстве так, что весь этот порядок закономерно направлен к постоянному самовоспроизведению и развитию живой системы как целого. И этот порядок вырабатывается в процессе приспособления организма к условиям внешней среды (см. А. И. Опарин, Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, 1960 с. 13). Обмен веществ слагается из двух тесно связанных между собой процессов: ассимиляции, к-рая состоит в построении свойственных данному живому телу веществ из поступающей из внешней среды пищи, и диссимиляции, к-рая состоит в химич. расщеплении веществ живого тела с освобождением нужной для Ж. энергии. Процессы ассимиляции и диссимиляции находятся между собой в постоянном сложном противоречии, к-рое составляет источник обмена веществ как процесса саморазвития живого организма. Примерно половина белков человеч. тела в процессе обмена веществ заменяется в 80 дней. В некоторых тканях этот обмен происходит быстрее. В плазме крови он совершается за 10 дней, в других тканях медленней (см. А. Policard et С. A. Baud, Les structures inframicroscopiques normales et pathologiques des cellules et des tissus, P., 1958, p. 22). Несмотря на замену одних атомов другими, структурные элементы живого тела сохраняют постоянство своего строения, свою упорядоченность. Живое тело обладает развитым механизмом избират. усвоения агентов внешней среды. Живые тела пропускают внутрь далеко не все вещества окружающей среды, и процесс поступления веществ из среды в живое тело связан с активной деятельностью живого тела, в соответствии с чем на поверхности клеток находятся ферменты, способствующие проникновению разных веществ в клетку. Нек-рые вещества избирательно задерживаются в живом теле или в отдельных его органах. Так, щитовидная железа накопляет большое количество йода, в змеином яде концентрируется цинк, а высшие растения обычно не отдают поступившего в них азота до самой смерти. Т.о., выработанный в ходе приспособления обмен веществ обеспечивает даже самому элементарному организму как бы нек-рый внутр. мир, т.е. способность поддерживать в известных пределах постоянство своего состава и строения. Одним из наиболее важных вопросов Ж. является проблема самовозобновления энергетич. ресурсов живого тела. Уже в конце 19 и нач. 20 вв. точными опытами было показано, что процессы обмена веществ в живых телах подчиняются закону сохранения энергии, т.е. первому закону термодинамики. Тем самым было с несомненностью установлено, что процессы жизнедеятельности принципиально однотипны с основными энергетич. процессами природы вообще. Дальнейшее развитие науч. знания показало, однако, качеств. отличие биоэнергетики от физико-химии неживой природы. Это обнаружилось в исследовании приложимости к живым телам второго закона термодинамики. Согласно этому закону, в замкнутых системах могут происходить только процессы, к-рые сопровождаются возрастанием энтропии или при к-рых она остается постоянной. Максимум энтропии - это такое состояние хаотич. теплового движения молекул, при к-ром теплота не может быть использована на к.-л. механич. работу. Живые тела, однако, являются открытыми системами, к-рые беспрерывно получают энергию извне в форме химич. энергии пищевых продуктов, а также, если они способны к фотосинтезу, в форме световой энергии, и самопроизвольно освобождаются от продуктов распада. Живые тела временно могут задерживать, замедлять процессы, приводящие к возрастанию энтропии. Это достигается путем накопления энергии в различного рода химич. соединениях, важнейшим из к-рых является аденозинтрифосфорная к-та. Это вещество обладает макроэнергетич. связями, т.е. химич. связями, при разрушении к-рых освобождается большое количество энергии. Зеленые растения используют световую энергию для синтеза аденозинтрифосфорной к-ты, и это соединение наряду с нек-рыми др. макроэнергетич. веществами стоит в центре энергетич. обмена всех известных живых тел. Живые тела имеют системы, позволяющие им регулировать освобождение накопленной ими энергии. Т.о., живые организмы, как открытые системы, обладают качеством самовозобновления энергетич. потенциала, будучи в то же время в высокой степени нестационарными, так что самовозобновление и использование ими энергетич. ресурсов является постоянным самообновлением как строения, так и функций. Это значит, что живое тело находится в постоянном процессе развития: "Жизнь... состоит, следовательно, прежде всего в том, что белковое тело в каждый данный момент является самим собой и в то же время - иным и что это происходит не вследствие какого-либо процесса, которому оно подвергается извне, как это бывает и с мертвыми телами" (Энгельс Ф., Анти-Дюринг, 1957, с. 77). Обмен веществ в сущности и является механизмом этого процесса саморазвития, источником к-рого служит противоречие основных составляющих процессов обмена веществ - ассимиляции и диссимиляции. Сложная структура живого тела как открытой подвижной (нестационарной) системы огромной цепи реакций вырабатывается в процессе биологич. приспособления.
В. Рыжков. Москва.
Проблема жизни и второй закон т е р м о д и н а м и к и. Многочисл. попытки перечислить отличия живого от неживого приводят к указанию свойств, наблюдаемых в живой природе, но не к выделению существ. различия, проявляющегося как противоположность (см. В. И. Ленин, Соч., т. 38, с. 132). Такое существ. различие должно составлять нек-рый общий закон явлений, характерный для неживой природы, и другой, противоположный, не менее общий закон, характерный для живой природы. Утверждение, что законы живой и неживой природы - это законы физики и химии, приводит к механицизму. Если же законы биологии противопоставить как "надприродные" неживой природе, то из правильной предпосылки качеств. своеобразия живого мы переходим на позиции витализма. Выход из положения состоит в том, чтобы указать закономерность, обусловливающую происхождение Ж. из неживой природы и определяющую ее своеобразие. Общность явлений живой и неживой природы состоит, во-первых, в том, что все живые и неживые тела слагаются из одних и тех же атомов химич. элементов, во-вторых, в том, что и в живой и в неживой природе действует закон сохранения энергии. Следовательно, можно утверждать, что неживая природа каким-то путем передает энергию живой природе.
Однако существует еще один весьма общий закон природы - это второй закон термодинамики, попытка использования к-рого для объяснения явлений Ж. привела к ряду трудностей. "Сложнее обстоит дело со вторым законом, выражающим статистическую тенденцию природы к беспорядку, тенденцию к выравниванию и таким образом к обесцениванию энергии в изолированных системах, что обычно выражается как возрастание энтропии.
...В противоположность этому в организмах не только не происходит нарастания энтропии, но даже возможно ее уменьшение. Таким образом, как будто бы получается, что основным законом физики является тенденция к беспорядку, увеличение энтропии, а основным законом биологии, напротив, рост организованности - уменьшение энтропии" (Опарин А. И., Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, 1960, с. 17). По отношению ко второму закону термодинамики явления Ж. противоположны протеканию явлений в неживой природе. Этот вывод следует и из анализа второго закона термодинамики, сделанного Энгельсом: "...излученная в мировое пространство теплота должна иметь возможность каким-то путем... снова сосредоточиться и начать активно функционировать" ("Диалектика природы", 1955, с. 20). Эта особенность живого привлекала внимание ученых еще с конца 19 в. Так, в 1886 Л. Больцман говорил: "Всеобщая борьба за существование, охватывающая весь органический мир, не есть борьба за вещество: химические элементы органического вещества находятся в избытке в воздухе, воде и земле; это также не борьба за энергию, - она, к сожалению, в непревратимой форме, в форме теплоты, щедро рассеяна во всех телах; это борьба за энтропию, становящуюся доступной при переходе энергии от пылающего солнца к холодной земле" (цит. по кн.: Тимирязев К. Α., Избр. соч., т. 1, 1948, с. 364). С этим выводом солидаризировался и конкретизировал его К. А. Тимирязев, к-рый увидел в хлорофилле посредника между рассеивающейся в мировом пространстве лучистой энергией и энергией органич. веществ, возникающих в растениях под действием света (см. тамже).
Возникновение живой природы из неживой происходит исторически на нек-ром этапе развития природы, поэтому естественно, что проблема принципиального их отличия вообще и конкретно применительно ко второму началу термодинамики привлекла внимание геохимии. Геохимия рассматривает Ж. как специфич. образование на поверхности Земли, к-рое носит название биосферы, и исследует наиболее общие и наиболее существ. стороны Ж. с т. зр. ее распространения на Земле и взаимодействия с др. формами движения материи в том виде, как они конкретно существуют на нашей планете. В этом смысле геохимич. т. зр. оказывается ближе к широкому охвату всех проявлений Ж. от деятельности бактерий до геохимич. изменений, вызываемых пром. деятельностью человека. При таком анализе явлений Ж., т.е. при сравнении энергетики живой и неживой природы, как раз и обнаруживается особый характер энергетики биосферы, обеспечивающий качеств. отличие живого от неживого.
Наиболее полное представление о Ж. как процессе накопления действенной энергии и о воздействии накопленной энергии на неживую природу было развито создателем биогеохимии В. И. Вернадским. "В своей совокупности животные и растения, вся живая природа представляет природное явление, противоречащее в своем эффекте в биосфере принципу Карно в его обычной формулировке. Обыкновенно в земной коре в результате жизни и всех ее проявлений происходит увеличение действенной энергии... Энтропия Клаузиуса не имеет реального существования; это не факт бытия, это математическое выражение, полезное и нужное, когда оно дает возможность выражать природные явления на математическом языке. Оно верно только в пределах посылок. Отклонение такого основного явления, каким является живое вещество в его воздействии на биосферу..., от принципа Карно указывает, что ж и з н ь не укладывается в посылки, в которых энтропия установлена" (Избр. соч., т. 1, 1954, с. 219-20).
Можно продолжить список ученых, обнаруживших противоположность протекания природных явлений в живой и неживой природе с т. зр. второго закона термодинамики, т.е. принимающих за осн. закон биологии "антиэнтропийный" характер биологич. явлений. Во всяком случае можно с уверенностью утверждать, что характер отношения ко второму закону термодинамики энергетич. процессов в неживой природе и в живых организмах (в к-рых они осуществляются как обмен веществ) образует существ. противоположность протекания процессов в живой и неживой природе. Открытым вопросом остается проблема того, как осуществляется в природе переход от процессов возрастания энтропии к процессам убывания энтропии. Положение еще более осложнено тем, что еще нет точного определения, что такое энтропия. (Этот вопрос не следует путать с вопросом о способе вычисления энтропии). Не понимая, "что" возрастает в неживой природе, нельзя понять и "что" убывает в явлениях Ж. Однако можно указать действит. посредника между двумя законами; этим посредником является лучистая энергия. Выделение лучистой энергии в мировое пространство является следствием второго закона термодинамики. Воздействие лучистой энергии на атомно-молекулярные структуры вещества вызывает его перестройку с возникновением органич. веществ живой природы. Это воздействие лучистой энергии, к-рое осуществляется извне и проявляется в явлениях Ж. как воздействие среды, является, видимо, причиной "антиэнтропийных" процессов.
П. Кузнецов. Москва.
Р а з д р а ж и м о с т ь. Способность живых тел реагировать на воздействие среды спонтанной реакцией, не соответствующей физико-химич. природе раздражителя, известно как свойство раздражимости. В процессе эволюции простейшие формы раздражимости, свойственные низшим видам живых организмов, начиная с одноклеточных, растений, животных с низкоорганизованным нервным аппаратом (тропизмы, таксисы), сменяются высоко- организованными формами поведения.
Последние связаны с развитием нервной системы и развиваются от видового поведения, единицей к-рой являются безусловные рефлексы, к индивидуальному поведению - высшей нервной деятельности, основной элементарной единицей к-рой является условный рефлекс, а аппаратом - кора головного мозга (см. Инстинкт, Психика, Сознание). Хотя свойство раздражимости живых существ родственно общему всей материи свойству отражения, оно заключает в себе и качеств. отличия. Главное из них состоит в том, что живые организмы - саморегулирующиеся системы, и "механизм" отражения у них устроен на принципе обратной связи, так, что эффект реакции соотносится с потребностями организма; т. о., раздражимость оказывается средством управления, регулирования приспособит. поведения.
Развитие, старость и смерть. Каждое живое тело проходит цикл индивидуального развития (онтогенез). При развитии наблюдается смена форм, изменение в химич. и физич. состоянии, а также изменение функций. Можно различать восходящую кривую развития, при к-рой наблюдается возрастание сложности и интенсивности функции, и кривую нисходящую, связанную с процессами старения (см. Н. П. Кренке, Теория циклического старения и омоложения растений..., М., 1940). В самом процессе онтогенеза заложены уже признаки старения, что выражено коротко в известной формуле Энгельса: "Жить значит умирать" ("Диалектика природы", 1955, с. 238). Были попытки объяснить смерть как результат необратимого распада какого-то одного сложного и очень лабильного вещества. Лёб, напр., ошибочно думал, что живое тело имеет какой-то изначальный запас этого вещества и к смерти приводит израсходование его. В действительности же причины старения и смерти заложены в самой основе процесса Ж. как постоянного самообновления. При зародышевом развитии чередуются периоды интенсивного роста и интенсивной дифференцировки. Высокодифференцированные клетки нервной системы, как правило, утрачивают способность размножаться, и число их в мозгу новорожденных не меньше, чем в мозгу взрослого человека. Отсутствие размножения, т.е. обновления, приводит к накоплению продуктов обмена в клетках, к неблагоприятным соотношениям между массой клетки и ее поверхностью и т.д. В соответствии с этим ухудшаются условия питания высокодифференцированных клеток. Непрерывная жизнедеятельность этих клеток связана с образованием продуктов обмена, часть к-рых трудно растворима или нерастворима и откладывается в клетках как балласт (напр., "пигмент старости" в нервных клетках). Утрата способности к делению закрывает для таких важнейших для организма в целом клеток, как нервные, путь к обновлению. Дифференцировка клеток и утрата ими способности к делению могут рассматриваться как важнейшие причины старения. Вследствие этих процессов ослабляется интенсивность обмена веществ, а следовательно, и самообновление организма. "Как только в белковом теле прекращается это непрерывное превращение составных частей, эта постоянная смена питания и выделения, - с этого момента само белковое тело прекращает свое существование, оно разлагается, т.е. у м и р а е т" (Энгельс Ф., Анти-Дюринг, 1957, с. 77).
Организм и среда. В качестве открытой системы живой организм может существовать только при условии постоянной органич. связи, взаимозависимости со средой. В то же время организм как индивид характеризуется устойчивостью относительно среды, он противопоставлен ей как целостность. Последняя есть результат приспособления в ходе естеств. отбора и ею как раз обусловлено, что жизненные процессы идут только при определенных внешних условиях. Организм является сложной гетерогенной системой, и позволительно говорить о его внутр. среде в отношении его компонентов. Далее, следует различать внешнюю для организма биология, среду, к-рая создается другими индивидами того же вида, а также различными др. видами. Между видами устанавливаются различные взаимоотношения, иногда очень тесные и нередко довольно неожиданные. Затем существуют взаимоотношения живых организмов с неживой природой.
Ж. сосредоточена на поверхности земного шара. Эта зона Ж. наз. биосферой. Происхождение Ж. из неживой природы определило органичность их взаимосвязей. Живые тела пользуются неживой природой как источником энергии. Но в качестве биологич. систем они ассимилируют природный материал избирательно, в соответствии с механизмом своего обмена веществ, т.е. с типом отношения ассимиляции и диссимиляции. Последний является результатом длит. биологич. эволюции. Поэтому в отношении живых организмов условия среды всегда находятся в положении большей или меньшей специализации. Для нек-рых бактерий сахар - яд, для других же он совершенно необходим. Одни организмы развиваются в довольно крепких растворах серной к-ты, другие вообще не выносят самой слабой кислой реакции. Вообще, условия внешней среды, начиная от продуктов питания и кончая общими, видоспецифичны. В то же время живым организмам свойственна относит. устойчивость к изменениям внешней среды. Мн. организмы выработали способность поддерживать целый ряд внутр. условий на постоянном уровне. Уже многие одноклеточные имеют приспособления, позволяющие им сохранять уровень осмотич. давления внутри клетки при меняющемся осмотич. давлении во внешней среде. Т. н. теплокровные животные поддерживают температуру тела на постоянном уровне. Само собой разумеется, что все эти приспособления носят относит. характер и действуют в известных пределах. В этом обнаруживается далеко идущая зависимость организмов от внешней среды, к к-рой они приспособляются и к-рая кладет печать на свойства этих организмов. Соответственно учению И. В. Мичурина, условия Ж. являются ведущими в развитии органич. мира. Чем выше живой организм по уровню развития, тем шире его возможности использования условий внешней среды. Наконец, человек освобождается от биологич. приспособления к ней и своим трудом приспосабливает ее к биологич. требованиям своего тела.
Однако есть и др. сторона отношений между организмами и средой. Организмы сами активно изменяют окружающую их среду. Геологич. роль организмов получила особенно подробное освещение в работах Вернадского. "На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом" (Избр. соч., т. 5, 1960, с. 21). Большая часть веществ атмосферы является результатом жизнедеятельности организмов. Вернадский считает, что весь кислород атмосферы - такого же органич. происхождения. Почва преобразуется деятельностью обитающих в ней организмов и прежде всего бактерий. Т. н. осадочные геологические породы - органич. происхождения. Т. о., организмы активно вмешиваются в окружающую их среду и преобразуют ее. Эта активность Ж. по отношению к среде явилась той предпосылкой и возможностью, из к-рой в ходе эволюции выросли биологич. условия появления человека - властелина природы.
Виды и их эволюция. Ж. известна только в форме отдельных живых тел - индивидов. Каждый живой организм как индивид представляет собой целостную систему, единство к-рой является динамич. структурой, сохраняющейся в процессе постоянного изменения. Живым организмам свойственна изменчивость в процессе развития и они отличны друг от друга как индивиды. Не существует двух тождественных друг другу организмов. В то же время устойчивость их структуры определяет не только единство индивида, но и родство индивидов по происхождению. Генетич. преемственность индивидов осуществляется путем размножения через механизм наследственности. Т.о., в биологич. эволюции единство строения обнаруживается не в индивидах, а в систематических группах индивидов, связанных единством происхождения. Совокупность сходных индивидов, объединенных единством происхождения и способных при скрещивании давать плодовитое потомство, носит название вида (см. Вид и видообразование). Одной из осн. особенностей живых тел является способность их целесообразно реагировать на изменение среды, иными словами, приспособляться к этим изменениям. Целесообразность организма долгое время служила источником телеологич. и теологич. построений для идеалистов. Сокрушит, удар по телеологии нанесло учение Дарвина, к-рый дал естеств.-науч. объяснение целесообразности в живой природе своей теорией естественного отбора.
Происхождение жизни. Вокруг проблемы происхождения Ж. всегда шла и идет острая идейная борьба. Так, согласно религ. представлениям, все животные и растения возникли на Земле такими же, как они существуют и сейчас, в результате творческого акта божества, вселившего в бренную плоть жизненное начало. Виталисты считают, что Ж. существует вечно, т.к., по их мнению, живое от неживого отличается присутствием в живом особого нематериального принципа.
Материалисты не отрицают возможности вечности Ж. в том смысле, что в бесконечной и вечной Вселенной Ж. постоянно где-либо возникает и где-то угасает. Однако они настаивают на естественном возникновении Ж. Ж. возникла из неорганического мира в процессе закономерного поступательного развития материи. Данные совр. науки блестяще подтвердили правильность осн. положений диалектич. материализма о Ж. и полностью опровергли домыслы религии и идеализма. Можно различать два направления работ, к-рые должны доставить фактич. материал для построения гипотезы о происхождении Ж. Одно состоит в том, что воспроизводятся нек-рые условия, имевшие место или вероятные в процессе эволюции Земли, и в эксперименте показывается, что в этих условиях могли возникать отдельные органич. вещества, встречающиеся в живых телах. Так, было показано, что при разрядах электричества могут возникать аминокислоты. Др. направление работ связано с поисками в ныне существующих живых телах или ископаемых к.-л. следов, указывающих на их происхождение. Это последнее направление является более надежным. Дело в том, что если экспериментально получаются отдельные соединения, входящие в состав живых тел, то этим только доказывается, что они таким способом могли возникнуть, но не доказывается, что они именно так возникли. Биохимия живых тел показывает, что мн. процессы синтеза в живых телах идут совсем иными путями, чем те, к-рые избирает химик, осуществляющий органич. синтезы. Поэтому реконструкция путей возникновения Ж. связана со значит. трудностями. При рассмотрении химич. состава ныне населяющих Землю живых тел наряду с разнообразием этого состава наука сталкивается с далеко идущим его единством. Без белков и нуклеиновых к-т живые тела неизвестны. Многие физиологич. процессы, к-рые с внешней стороны и в различных деталях весьма разнообразны, при более глубоком анализе поражают своим единством. Так, за счет отщепления фосфорной к-ты от аденозинтрифосфорной и освобождающейся при этом энергии идет как синтез белков и др. соединений в животных и растениях, так и сокращение мышц и движение жгутиков у одноклеточного организма, и внедрение бактериофага в бактерию. Приведенные факты говорят в пользу единства законов происхождения Ж., в пользу того, что все живые существа возникли в результате одинаковых или очень сходных этапов в развитии материи, а может быть, и в пользу того, что все они возникли от одних и тех же простейших форм Ж. По теории Опарина, Ж. произошла путем выделения коацерватных капелек из жидкостей, в к-рых в растворенном состоянии находились разнообразные белки. Эта теория дает возможность понять, как возникли первые обособленные от среды и гетерогенные по своему составу коллоидные системы, обладавшие нек-рыми признаками Ж. В коацерватах нередко возникает кристаллич. упорядоченность. Процессы жизнедеятельности характеризуются наряду с др. особенностями быстро протекающими и определенным образом направленными химич. реакция-ми. Течение многих этих реакций облегчено в живых телах по сравнению с тем, как они протекают в неживой природе, наличием ферментов. Живые тела должны соединять крайнюю подвижность и скорость химич. реакций с известной устойчивостью и постоянством, позволяющими им оставаться в каждый данный момент самими собой и сохранять свои свойства в потомстве. Подвижность и устойчивость - эти два свойства - живые тела должны были сочетать в своей организации, что и достигается в высокомолекулярных соединениях (макро-молекулах) белков и нуклеиновых к-т.
Каково происхождение оптич. асимметрии живых тел? Механисты думают, что случайно возникла только одна молекула белка. Если бы их возникло две, то была бы большая вероятность, что одна из них будет правой, а другая левой, и тогда организмы, возникшие из них, были бы оптически симметричны, однако возникла только одна левая оптически активная молекула и она породила всю Ж. на Земле. Поскольку диалектич. материализм исходит из положения о закономерном, а не случайном возникновении Ж. в процессе развития материи, в его свете гипотеза о происхождении Ж. от одной белковой моле-кулы представляется неудовлетворительной. Несомненно, что в природе существуют условия, при к-рых осуществляется избират. асимметричный синтез веществ. Было показано, что такой синтез может идти в поляризованном свете. В зависимости от состояния атмосферы, в природе может наблюдаться поляризация падающего на землю солнечного света. В последнее время было показано, что различные вещества, откладываясь на поверхности кристаллов, могут принимать свойственный этим кристаллам молекулярный строй, и вместе с тем было показано, что если адсорбция идет на асимметричной поверхности, то избирательно на ней будет откладываться только один оптич. изомер из находящихся в растворе над этой поверхностью. Можно предположить, что ложе, на к-ром возникла Ж., было кристаллическим и первичная упорядоченность в структуре живых тел складывалась не без влияния направляющих сил этого ложа. Наряду с асимметрией, возникающей вследствие расположения атомов в молекуле, существует и др. тип асимметрии, возникающей вследствие расположения молекул в пространстве, напр. спиральное закручивание. В последнее время в центре внимания исследователей находится спиральное строение ДНК. Было показано, что и в бактериофаге, и в спермиях животных, и, вероятно, во всей живой природе спираль ДНК закручена направо. Вопрос о значении спиральных структур для оптич. изомерии живых тел нуждается еще в дальнейших исследованиях.
В связи с проблемой происхождения Ж. возникает вопрос о минимуме качеств. разнообразия химич. состава, необходимого для того, чтобы возникла Ж. Обычно предполагали, что Ж. возникает вместе с возникновением белка. Однако, с одной стороны, не всякий белок способен обнаруживать признаки жизнедеятельности. Белок, выделенный в лаборатории, - обычно уже не живой белок, да и в самих живых телах мн. белки не могут рассматриваться как живые. К числу последних принадлежат, напр., запасные белки, к-рые живы не больше, чем крахмальные зерна.
Обнаружившееся за последние годы значение для Ж. нуклеиновых к-т заставляет предполагать, что до возникновения Ж. возник не только белок, но и нуклеиновые к-ты. Видимо, даже самое простое живое тело возникло сразу. Это был скачок от неживого к живому.
Поскольку Ж. является закономерным результатом развития материи, органич. соединения должны были возникнуть раньше, чем простейшие биологич. формы, предполагающие уже существование органич. соединений. Можно думать, что первые живые существа содержали какие-то промежуточные вещества, объединявшие свойства белков и нуклеиновых к-т. В пользу этого говорит также то, что, по-видимому, и в наст. время в живых телах как синтез белка, так и синтез нуклеиновых к-т идет через образование промежуточных продуктов, могущих давать и тот и другой полимер. Вообще, не следовало бы судить о путях происхождения Ж. только на основе того, на какие соединения живое тело может быть разложено. Вероятно, первые живые тела состояли из веществ, объединявших многие признаки тех сложных органич. соединений, к-рые позднее дифференцировались в живых телах в процессе их эволюции. Следует обратить внимание и на роль минеральных веществ в составе первичных форм Ж. Надо думать, что на самых первых этапах существования Ж. такие металлы, как железо, медь, цинк, кобальт, присоединяясь к полимерам живого тела, были несовершенными ферментами, но все же обеспечивающими возможность Ж. И теперь в состав мн. ферментов входят указанные металлы. Минеральные соединения, вероятно, уже на самых первых этапах Ж. играли роль в поддержании структуры живых тел. Ионы двухвалентных металлов, как, напр., кальция, могли служить мостиками, скрепляющими между собой отрицательно заряженные полимеры, подобно тому как они сейчас служат для скрепления в единое целое структур хромосом.
Ж. - это подлинное дитя неживой природы. Она должна была возникнуть в результате закономерного развития этой природы и на первых этапах образовать с ней неразрывное целое. В дальнейшем Ж. все больше и больше дифференцировалась от окружающего мира неживой природы, сохраняя с ним единство. Ж. занимала все новые и новые пространства, приспособляясь все к новым и новым условиям. Она спустилась в глубь океанов, она поднялась на вершины гор, она образовала на Земле особую биосферу. Порожденная неживой природой и зависящая во всем от нее, Ж. в то же время превратилась в преобразователя этой природы. Ж. на Земле известна в форме белковых тел - нуклеопротеидов. Это не исключает возможности, что где-либо во Вселенной, в условиях, сильно отличающихся от условий развития Ж. на Земле, она возникла и существует в к.-л. ином химич. составе [см. А. И. Опарин, "Возникновение жизни на Земле" (3 изд., 1957)].
Можно думать, что Ж., являющаяся результатом закономерного развития материи, возникает во Вселенной в известных условиях, образующихся при достижении планетами определ. этапа развития, и что поэтому химич. свойства живого во всей Вселенной сходны. Однако нет ничего логически противоречивого и в предположении о возможности Ж. при химич. составе ее носителей, глубоко отличном от состава известных нам живых тел. Даже в условиях Земли нек-рые живые тела обладают резко уклоняющимися особенностями продуктов обмена веществ. Большая часть живых тел откладывает запасные вещества в виде крахмала, белков, жиров и др. органич. соединений. Однако, напр., серобактерии накопляют как запасное вещество минеральную серу, к-рую они окисляют до серной кислоты и таким образом добывают энергию. Нек-рые африканские растения образуют жирные кислоты, в состав к-рых входит фтор и к-рые чрезвычайно ядовиты для др. организмов. Селен химически очень близок к сере, однако он встречается в организмах обычно в очень небольших количествах, и увеличение его содержания действует на них крайне губительно. Но существуют растения (астрагалы), растущие на почвах, богатых селеном, у к-рых в аминокислотах, нормально содержащих серу (метионин, цистеин), она частично заменяется селеном. В опытах в пробирке при нек-рых ферментативных реакциях, требующих фосфорной к-ты, ее можно заменить химически близкой к ней мышьяковой к-той.
Если попытаться предположить, при каком химич. составе, резко отличающемся от состава земных живых тел, возможна Ж., то естественно прежде всего обратиться к элементам или соединениям, близким по свойствам к входящим в состав носителя Ж. на Земле. Именно по этому пути идут гипотезы, имеющиеся по данному вопросу в совр. науке. Наиболее часто мысль авторов гипотез обращается к кремнию - элементу, по химич. свойствам особенно близкому к углероду. Однако кремний обладает рядом особенностей, существенно отличающих его от углерода. Если аналог метана (СН4), содержащий вместо углерода кремний (SiH4), также газообразен, то кремниевый аналог углекислого газа (СO2) является твердым веществом (SiO2). Это зависит от резко выраженной способности кремниевого ангидрида к полимеризации. Т. о., живое вещество, окисляя кремний, выделяло бы твердый нерастворимый продукт. Соединения кремния легко образуют полимеры, отличающиеся исключит. устойчивостью к высоким температурам. Если представить себе Ж. в формах, приспособленных к высоким температурам, то все процессы в живых телах должны были бы идти иначе, чем на Земле; в таких условиях живые тела могли бы использовать кремний так же широко, как на Земле они используют углерод.
Вопрос об ином, чем на Земле, носителе Ж. относится к области, о к-рой мы не можем пока составить достаточно конкретных представлений. Однако необходимо исходить при обсуждении относящихся к этому вопросу гипотез из следующего принципиального соображения. Наличие белков, нуклеиновых кислот, их характерное строение является в условиях Земли верным критерием того, что мы имеем дело с живым телом или с продуктом его жизнедеятельности. Если Ж. возможна при ином химич. составе, то этот критерий утрачивает свое значение и возникает вопрос, как определить живое тело, хотя бы в нем не было ни белка, ни нуклеиновых кислот, ни клеточного строения. Очевидно, что критерий Ж. при таком предположении следует расширить. Мы будем считать тело живым, Независимо от его химич. состава и строения, если оно будет способно к саморегуляции, к самовоспроизведению в широком смысле слова, включающем и восстановление организма путем обмена веществ, и размножение, а также к эволюции.
Успехи сов. науки и техники в исследовании космоса открывают широкие перспективы изучения Ж. на других планетах. Одна из ближайших задач в этом направлении - установить, сохранились ли остатки живых тел на таких "мертвых" небесных телах, как Луна. Если там будут найдены следы живых организмов, имеющих сходное строение с живыми телами Земли, это говорило бы в пользу единства законов развития Ж. во Вселенной.
Лит.: Энгельс Ф., Анти-Дюринг, М., 1957; его же, Диалектика природы, М., 1955; Маркс, Энгельс, Ленин о биологии, М., 1933; Ленин В. И., Материализм и эмпириокритицизм, Соч., 4 изд., т. 14; е гоже, Философские тетради, там же, т. 38; Пастер Л., Винная кислота и ее значение для учения о строении материи. (Об асимметрии органических соединений), СПБ, 1894; Дриш Г., Витализм. Его история и система, М., 1915; Финкельштейн Е. Α., Жизнь как диалектический процесс, [X.], 1928; Рижков В. Л., Курс загальної біології, Х.-О., 1931; его же, Критерии жизни и современная биология, "Вопр. филос.", 1959, No 5; его же, Дифференцировка цитоплазмы при видообразовании, "Ж. общ. биол.", 1959, т. 20, M 1, с. 16; Шмидт П. Ю., Анабиоз, 4 изд., [Л.], 1935; Аристотель, О частях животных, [М.], 1937; Рубинштейн Д. Л., Общая физиология, М., 1947; Гурвич А. Г., Понятие "целого" в свете теории клеточного поля, в кн.: Сб. работ по митогенезу и теории биологического поля, М., 1947; Тимирязев К. Α., Краткий очерк теории Дарвина, 4 изд., М., 1948; Макаров П. В., Физико-химические свойства клетки и методы их изучения, Л., 1948; его же, Электронная микроскопия клеточного ядра и хромосом, "Усп. совр. биол.", 1960, т. 50, вып. 1, с. 44; Πасынский А. Г., Теория открытых систем и ее значение для биохимии, там же, 1957, т. 43, вып. 3; Ефимов В. В., Биофизика для врачей, М., 1952; Гвай И. И., О малоизвестной гипотезе Циолковского, [Калуга], 1959; Кузнецов П. Г., в кн.: Философские проблемы современного естествознания, М., 1959, с. 608-609; его же, Противоречие между первым и вторым законами термодинамики, "Изв. ΑН Эст. ССР. Сер. технич. и физ.-мат. наук", 1959, No 3; Философские проблемы современного естествознания. Тр. Всесоюзн. совещания по философ. вопросам естествознания, М., 1959; Физика и химия жизни, М., 1960; Леман О., Жидкие кристаллы и теории жизни, пер. с нем., [О., 1908]; Леб Ж., Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных, М., [1924]; его же, Организм как целое с физико-химической точки зрения, пер. с англ., М.-Л., 1925; Шредингер Э., Что такое жизнь с точки зрения физики?, пер. с англ., М., 1947; Чайлд Ч. М., Роль организаторов в процессах развития, пер. с англ., М., 1948; Φрей-Висслинг Α., Субмикроскопическое строение протоплазмы и ее производных, пер. с англ., М., 1950; Bertalanffy L. von, Kritische Theorie der Formbildung, В., 1928; Needham J., Order and life, Camb. - New Haven, 1936; eго же, Biochemistry and morphogenesis, Camb., 1942; Hartmann M., Allgemeine Biologie, 4 Aufl., Stuttg., 1953; Frey-Wyssling Α., Macromolecules in cell structure, Camb. (Mass.), 1957; Ρoliсard Α., Baud С. Α., Les structures inframicroscopiques normales et pathologiques des cellules et des tissus, P., 1958; Heilbrunn L. V., Grundzüge der allgemeinen Physiologie, В., 1958; Netter H., Theoretische Biochimie, В., 1959.
Л. Рыжков. Москва.